“在严酷的生活条件下,在贫瘠的土壤上,从事苗木的栽培时,虽然它们能
具有栽培品质的数量比较少,但也因此而使它们能具有充分的耐冻性。”
经过几度迁移和寻觅,米丘林终于找到了他多年所追求的理想所在,从
而开创了自己终生事业的基地。20年后,这里成为米丘林中央遗传实验所的
基地,而他本人也一直工作在这里,直到逝世为止。
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为了改变俄罗斯园艺事业的落后状况,米丘林给自己规定了两项大胆的
任务:一是用高产品质的品种去增加中部地区的果树与浆果的种类;二是使
南方果树作物的栽培区向北方推移。他把果树的育种工作始终放在旧有的本
地抗寒品种与最优良的外国品种进行杂交以改进果树品质的基点上。
米丘林在他前一阶段(大量选种阶段)的工作中,已经发现了幼年植物
虽然容易受环境的影响而改变它的遗传性,但植物的遗传性也有相对保守的
一面,不能完全按照人类所需要的方向去转变。米丘林为了打破植物遗传性
的保守性,采用了杂交育种的方法。他认为:杂种后代的遗传性起源于两个
不同的亲本,这是容易被动摇的。而这种具有动摇的遗传性的杂种苗木,最
容易受外界环境的影响。如果杂种后代发育的条件近似母本植物发育的条
件,那它就多半表现出母本植物的性状;反之,如果近似父本植物的发育条
件,则表现出父本植物的性状。米丘林采用杂交育种的目的,就是用多产性
而味质优良的国外品种来和本国当地忍耐性坚强的果树品种进行杂种交配,
通过杂交,使得杂种的苗木本身结合着从杂交用的父本所遗传给它的国外品
种的美观和优良味质以及对本国当地气候具有耐冻性的植物的忍耐性。这种
科学的推论被他多次的实验证实了。于是米丘林便广泛地应用了这一方法,
培育出不少品质优良的果树新品种。
但是,对于这些成绩,米丘林仍旧不很满意。他在总结这一阶段工作时
说道:“从最好的本地品种中选出一对一对的亲本植物,施行人工杂交,但
是由此得到的杂交品种仍然不能达到所需要的标准;其次,以本地品种与南
方品种进行杂交,由此得到的品种虽然结出了比较味美的果实,但大多数的
果实不能贮藏过冬。”他认为这是由于本地品种是在本地区培养出来的,在
当地已有长久的生长历史;而南方品种还只是“新来的客人”。因此,在杂
种后代的遗传性上,本地品种的性质往往占优势,而南方品种的优良品性不
能充分表现出来。于是米丘林进一步采取了远缘杂交等方法进行研究,获得
了更大的成就。
米丘林的远缘杂交法,是选择两种出生地相隔很远、生长条件差异很大、
植物形态本身的亲属血缘关系较为疏远的外地果树进行杂交。这样杂交的结
果可以获得动摇性最大的杂种后代。因为杂种的父母本的遗传性,在当地都
找不到它们所适应的生活条件,因此,这个新品种就不会偏向某一个亲本的
性状去发展,而是更容易为外界条件所影响。因此,就更容易培养出适应米
丘林所居住和工作的俄罗斯中部地带严酷气候的新品种。
米丘林在进行远缘杂交的过程中,还逐渐创造了作为杂交育种有效辅助
手段的“蒙导法”。
蒙导法就是利用嫁接的方法来培育杂种的特征和特性,利用具有某种符
合理想的特征和特性的那些果树品种作蒙导者,和杂种苗木进行无性杂交。
这种方法能很巧妙地把有性杂交和无性杂交结合起来应用,即在进行有性杂
交时,利用无性杂交来作为辅助,如把杂种幼苗的嫩芽嫁接到具有某种特征
的那些果树上;或者用那些品种的枝条做蒙导者嫁接到幼年杂种苗木的树冠
上。这样做的目的是强迫幼年的杂种苗木吸取蒙导者制造的营养物质,并在
它的影响下,获得蒙导者的特征和特性。
这里举两个应用蒙导法取得杂交成功的例子。
米丘林曾有两株“萨贝杨卡梨”的实生苗,生长了8年还没有开过花。
于是米丘林把几枝“玛利考夫梨”的枝条嫁接在其中一株的树冠上。两年之
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后,这株“萨贝杨卡梨”就开花结果了。而另外一株没有嫁接“蒙导者”的
梨树,在它树龄长达20年后还没有开过花;还有一次,米丘林为了在苏联中
部培养出一种能够抗寒且品质优良的苹果树的新品种,曾把一种叫“康其
尔·西娜波”的、品质优良的苹果树的花粉给一种耐寒的“中国苹果”树的
花授粉,不久就得到了第一批杂交种苹果。从杂交种子中产生的杂种实生苗
在头一年冬天没有受过冻害,可是后来就逐渐丧失了母本“中国苹果”的耐
寒性,抵不住冬季严寒的侵袭,表现出垂死的状态。“怎么办呢?”米丘林
思之再三,最后决定从这些杂种苗木中,选出良好的苗木,把它们的芽嫁接
到母本植物——“中国苹果”树的树冠上,使杂种苗木的芽(接穗)受“中
国苹果”树(蒙导者)的影响而加强耐寒性。嫁接后的实生苗没有使米丘林
失望,杂种的芽子自从接到母本“中国苹果”树上去以后,便顺利地度过了
严寒的冬天。经过几年以后,米丘林逐步剪掉“中国苹果”树的原有树枝,
使树冠为接穗的枝条所代替。这样,通过“蒙导法”,米丘林培育成功了苹
果树的新品种——“康其尔·中国萍果”。
米丘林广泛应用蒙导法培育杂种苗木获得了很大成就:不仅提高了杂种
苗木的耐寒性,提早了果树开花、结实期,加强了果实的储藏品质、改变了
果实的颜色、大小、形状和风味,还提高了果实的含糖量和果树的生长速度
等等。
蒙导法的作用可说是重大的,然而这一方法还不能适用于远缘杂交的各
种情况。如进行种间杂交和属间杂交时,往往就会遭遇到不能受粉的困难。
种间杂交就是在植物学分类上属于同一个属的不同种之间的杂交。如“乌苏
里梨树”和“琴式布瑞种梨树”在植物分类上都属于梨属,但不属同一个种。
前者是属于乌苏里梨种,后者是属于普通梨种;属间杂交就是属于同一个科
的不同属之间的杂交。如山梨和山楂,在植物分类上都属于蔷薇科,但不属
于同一个属。前者属于梨属,后者属于山楂属,所以它们是远亲。针对种间
杂交和属间杂交不能受粉的现象,米丘林创造了许多有效的方法,“混合花
粉授粉法”便是行之有效的手段之一。
米丘林认为植物的受粉过程并不是两性细胞的偶然结合,而是一种复杂
的生理过程。在这个过程中,母本植物是性细胞,按照它们特有的适应力和
它们生理上的需要选择接受能够与它本身相适应的花粉。这种选择的能力是
生物在长期发展过程中形成的,是生物界进化过程中不可缺少的因素。
基于这一认识,米丘林于是便根据植物受精过程中的选择性创造了混合
花粉授粉法,以克服远缘杂交植物不可授粉的困难。
这种方法的实施就是把母本植株的花粉或者与母本植株相近的其他品种
的花粉,加到远缘的父本植株的花粉当中,然后把这种混合花粉授到母本植
株的“去雄”后的花朵上。这样,由于有近缘的花粉在内,就能够刺激雌蕊,
使它比较容易地与平常不能受粉的远缘植物的花粉发生授粉作用。
例如,米丘林用栗色蔷薇和皱纹的蔷薇进行杂交时,不能受粉结实。但
是当他在父本植物——栗色蔷薇的花粉中略微加入一点母本植物——多皱纹
蔷薇的花粉,把这种混合花粉与母本植株杂交时,便能受粉结实。
“卡里维里”苹果树早已闻名欧洲,当时在俄罗斯境内被认为是珍贵果
品。米丘林得到了这种苹果,而且要让它们在俄罗斯中部地区“安家”。于
是,他决定让“卡里维里”与“中国苹果”种“结婚”。这两种品种同属却
不同种,虽不是真正的远缘,但由于各种因素的隔离,已经在生理和生态上
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存在了较大的差别。为了使杂交顺利进行,米丘林大胆地把“卡里维里”种
的花粉和“莱茵特香槟”种苹果树的花粉混合,再把这种混合花粉授到“中
国苹果”树上。
杂交的种子产生了,但播种后长出的杂种苗木并未表现出母本抗寒的特
征,于是园艺家再度运用了“蒙导法”。在移植嫁接后的第四年,杂交种以
满枝美丽的黄色品种苹果证实了“混合花粉授粉法”和“蒙导法”两种方法
结合运用的胜利。它的滋味介于“卡里维里”和“莱茵特”之间,同时充实
和巩固了自身的耐寒性。米丘林愉快地把这个品种命名为“卡里维里香槟”
苹果。
这些事实说明了混合花粉授粉法可以克服远缘植物不能受粉的困难。
米丘林一生中做了上万个杂交实验,在克服远缘亲本不可交配性方面,
他还成功地创造和运用了“预先无性接近法”。
这种方法就是把准备杂交的两个亲本植株事先用嫁接的方法使它们接近
起来。这种方法通常是用一年生杂种苗木的枝条作接穗,嫁接到以后要和它
进行杂交的成年果树的树冠枝条上,使接穗受砧木营养物质的影响,逐渐改
变自己的生理特性,与砧木接近起来,这样,这两种在血缘上差别很大的植
物的不相适应性就会大大减少,造成有性杂交的可能性。等到嫁接在树冠上
的接穗第一次开花时,或者把接穗的花粉授到砧木的去雄的花朵上,或者把
砧木的花粉接到接穗的去雄的花朵上,就可以达到杂交的目的。
例如:有一次,米丘林想让山梨和普通梨杂交,但这两种不同属的远缘
植物的交配,用普通的杂交方法是不可能成功的。这位富有经验的绿色实验
师经过深思熟虑,设计出一个周密的计划。他先将普通山梨树和黑果种山梨
杂交,然后再将杂交所得的幼龄杂种的实用苗作为接穗,嫁接到成年梨树的
树冠上,通过无性接近的方式,让它接受梨树的蒙导。经过几年以后,山梨
的杂种接穗由于不断吸收砧木梨树的营养,其生长发育逐渐向梨的方面改
变,和梨在生理上逐渐接近起来。到杂种接穗第一次开花时,再把梨树的花
粉放到接穗去雄后的花朵上,就可以获得具有梨和山梨两亲特征的远缘杂
种。
米丘林把这种方法叫做预先无性接近法。这种方法不仅在果树植物的选
种实践中得到了普遍的应用,并且在一年生禾科植物的育种中也有因它的采
用而获得成功的实例。现在,苏联的农学家已经广泛地把这种方法应用到许
多作物的育种工作�
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