那些生物的外部环境。生物系统之所以不能成为封闭系统，一个最显而易见的原因在于，它们需要阳光作为直接或间接的能量来源。严格地说，如果我们不将太阳能的吸收也考虑进去，那热力学第二定律就不会成立。而且，能量不只是流进，也有流出，最后能量以辐射的形式散失到天空中（试想一下你的房子向寒冷的夜空所发出的热辐射）。能量流经一个系统会使其有序性增加。而且，即使除了上述效应以外，还必须考虑地球环境的信息影响。为了说明将环境信息包括进来以后会出现什么情况，我们考虑这样一个高度简化的情形，即假定环境对系统的影响是稳定的，各种不同生物之间的相互作用也忽略不计。因此，给定的生物群体是在一个无重大变化的环境中进化。渐渐地，该群体将能更好地适应其环境，因为群体中的不同基因型彼此竞争，其中一些在产生可成活与繁殖的表型方面比另一些更成功。结果，环境与生物在信息上的一种差异逐渐地减小了。这个过程不禁使人想起这样一种物理现象，即把一个热物体与一个冷物体放到一起时，它们的温度将以符合第二定律的方式而达到热平衡。生物进化绝不与第二定律相抵触，它还为第二定律提供了一个有益的隐喻。适应过程本身就是一个群体在其环境中的一种成熟过程。
在世界各地的硫磺泉（以及海底深处构造板块之间的热泉喷出口）中，有一种称作圆齿蛇卷螺（extremophile 或crenarchaeo… ta）的原始生物在那里繁衍生存，而对于大多数生物来说，那种环境是极其恶劣的。在海底圆齿蛇卷螺的生命过程中，阳光只起着有限的作用，即只在产生氧化物的过程中起了作用。例如，阳光帮助维持浅水区域的其他生命形式，而那些生物所形成的有机物碎片不断掉落到圆齿蛇卷螺生活的区域。
强有力的间接证据表明，早在30 多亿年以前，就有了至少在新陈代谢方面与现代圆齿蛇卷螺相似的生物。没人知道是否整个基本基因型也很相似，或是否基因组的某些部分经历了很大的漂变（drift），但选择压力在现实世界中产生的实际结果大致相同。不管是哪一种情况，我们都可以说，在高温、酸性、含硫的恶劣环境中生存这样一个极难解决的问题，在地球年轻时期得到了解决。圆齿蛇卷螺达到了一种稳定状态，可以说达到了一种与其外部环境的进化平衡。
然而，外部环境大多数时候都是处于变化之中。大部分的自然情势都处于动态之中，从而使环境随着时间的推移发生重大的变化。例如，我们都知道，地球大气的成分就与生命的存在有着很大的关系。如今地球大气中大量的氧气，至少大部分可以归因于地表面上大量生长着的植物。共进化物种
任何一个生物物种的外部环境中包括大量也在进化着的其他物种。每个生物的基因型，或作为每个物种之特征的基因群，可以被看作这样一种图式，它包含着对许多其他物种及对各种不同行为可能作出的反应的描述。因而，一个生态群落由大量物种组成，其中每个物种都在进化中“得知”了其他物种的习惯及怎样对付它们的模式。某些情况下，使用这样一个理想化模型将非常有益，即考虑只有两个物种共同进化与应付对方潜在能力发展的情形。例如，在南美洲的森林中漫步时，我常常碰到这种树，它们为一种带刺的危险型蚂蚁提供营养物。反过来，那些蚂蚁驱走包括人类在内的、可能以多种不同方法伤害那些树的所有动物。就像我为避免意外碰到那种树而学会了识辨它一样，其他哺乳动物也学会了辨认它，而不去咬嚼它的树干或枝叶。这样的共生必定是经历了很长时期的共进化之后才得以产生的。
在同一个森林中，你可能还会碰到攻击…防御型竞争，它们也是通过两个物种彼此适应的进化过程而进行的。某种树可能通过进化获得这样一种能力，即能渗出一种有毒物质来驱除某种害虫。那种昆虫则反过来发展一种化解该毒物的方法，从而使之对自己不再造成威胁。那种树的进一步进化可能导致毒物成分的变化从而使之重新生效，这种过程不断进行下去。这种化学武器的竞争可以导致一些在生物学上很有效的化学药剂的自然生产。其中某些药剂可能在药品、综合性害虫管理及其他领域对人类有很大的用处。
在没有经过简化的实际情形中，一个生态群落里的许多物种在随时间而逐渐（有时甚至是迅速）变化的无生物环境中共同进化。这种实际情况要比只有两个物种共生或竞争的理想模型复杂得多，恰如后者又远比只有一个物种在固定环境中进化的更加理想的情形复杂一样。在每种情形中，如果考虑整个系统的话，生物进化过程与热力学时间之箭是一致的；但只有在圆齿蛇卷螺那样最简单的情况下，进化才会导致一种信息稳态（informationalsteady state）。一般来说，就像没有生命的星系、恒星或行星等复杂物理化学系统的情形一样，进化过程是一种不断发生动力学变化的动态过程。一切系统都随着时间的推移而不断变得成熟，尽管是以一种迂回曲折的复杂的方式来进行的。
在一个生态群落中，通过进化而相互适应的过程是成熟起来的一个方面。生物进化是那种迂回曲折的过程的一部分，通过这种过程，潜在能力与实际能力之间的信息差异趋向于逐渐缩小。一旦有了复杂适应系统，就不仅有可能发现与利用机会，而且在实际中极可能进行。因为那是对系统产生作用的选择压力，推动该系统发展的方向。中断平衡
生物进化通常不像过去某些专家所想像的那样，以一种大致上均匀的速率发生，而是常常显示出“中断平衡”（punctuatedequilibrium）现象，在很长一段时间内，物种（和更高级的种类或类群，比如属、科，等等）至少在表型方面相对来说维持不变，然后在某段短时间内发生比较急剧的变化。斯蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）在与同事尼尔斯·艾尔德里奇（Niles El…dredge）一起发表的专题文章中提出了这一观点，他后来还在一些很受人欢迎的文章与书中花了大量的笔墨描述这种中断平衡。是什么导致了那些平衡中断时比较急剧的变化呢？一般认为与此有关的机制可分为各种不同的类型。其中一种包括物理化学环境的改变，有时这是一种普遍流传的变化。在大约6500 万年以前的白垩纪末期，至少有一个非常重大的物体同地球发生过碰撞，那次碰撞导致了尤卡坦（Yucatán）半岛边缘巨大的契克休鲁布（Chicxulub）坑。由碰撞引起的大气成分变化促使白垩纪毁灭，在那次毁灭中，大型恐龙与其他许多生命形式一起灭绝了。早在几亿年以前的寒武纪时期，产生了大量小的适于生存的生态环境，并被填充了新的生命形式（就像一项新的流行技术导致无数个就业机会一样）。新的生命形式创造更多新的小生态环境，如此往复下去。一些进化理论家试图将那种多样性的急剧扩张同大气中氧气的增加联系起来，但这一假说如今并没有被广泛地接受。
可能打断表观进化平衡的另一种剧变主要是生物学方面的。这时自然环境不必发生戏剧性的突然变化，而是基因组随时间逐渐地发生变化，但这种变化对表型的生存能力并无很大的影响。作为这种“漂变”过程的结果，一个物种的基因群可能向着一个不稳定情形发展，在这种不稳定的情形下，相当细微的基因变化可使表型发生根本性改变。可能在某个特定时期，生态群落中一定数量的物种都在趋近于那种不稳定状态，从而为那些最终导致一个或更多生物的重大表型发生突变，创造了成熟的时机。那些变化可能引发一系列连锁变迁，在这些变迁中，一些生物变得更加成功，而另一些生物则灭绝了。整个生态群落发生了变化，出现了新的小生态环境。进而，这种大激变使得邻近群落也发生变化，比如新的动物迁徙到那儿，并与已有的物种进行成功的竞争。一个暂时的表观平衡被打断了。关口事件
在物理化学环境未发生根本性变化的情况下，特别富有戏剧性的生物学事件，有时是中断平衡中决定性的原因。乔治·马森大学（George MasonUniversity）和圣菲研究所的哈诺德·莫洛惠兹指出了那些开辟出可能的全新范围的突破性事件或关口事件（gateway events）的重大意义，这里所说的新范围有时涉及到高级组织或高等功能。哈诺德尤其强调哪些情况下只存在或几乎只存在这些关口事件，以及什么情形中还与生物化学变化有关。首先，他概括了在生命史前时期的化学进化过程中发生的、导致地球生命产生的几种可能的化学关口。那些关口包括：1．导致利用阳光的能量代谢，并进而使一种能将某一部分物质（诸如后来被称为细胞的一部分物质）孤立起来的膜的形成成为可能的事件；2．为酮酸到氨基酸的变迁，进而到蛋白质产生提供催化剂的事件；3．导致称作二硝基杂环的分子形成，进而使DNA 组分核苷酸形成，因而使基因组、生物图式或信息包的存在成为可能的事件。
在所有这些情形中，哈诺德强调了关口的狭窄性。通常只有少数特殊的化学反应才有可能开辟出新的范围；有时这种情形只与一个反应有关（这些反应的特殊性并不意味着它们未必确实——即使是一个唯一的反应也可能很容易地发生）。
在作为所有现在生物之祖先的生命形式产生之后，生物进化过程中依然发生类似的关口事件。许多那样的事件导致了新级别组织的产生。例子之一是真核生物的进化，这是一种其细胞中拥有真正的核（包含主要的遗传物质）及其他一些“细胞器”（or…ganelles）——线粒体或叶绿体的生物。许多研究者认为，另外一些原始生物向单细胞真核生物的转变，是通过合并其他生物而实现的，被合并的生物成为内共生体（意思是，它们在前者内部继续生存，从而与细胞形成共生），并进而进化成细胞器。
另一个例子是类动物单细胞真核生物（也许是真正动物的祖先）的进化。科学家认为，首先是类植物真核生物发生进化，它们每个都能进行光合作用，不但形成了细胞膜，而且在膜外形成了由纤维素组成的细胞壁。（膜的形成需要一种生物化学的突发变化，需要固醇的形成，后者与胆固醇及人类性激素有关。）然后，通过进一步的进化形成了这样的生物，它们只有细胞膜而没有细胞壁，因此也就不需要进行光合作用，而以摄取进行光合作用的植物为生。这种能力的出现是后来形成真正动物的关键。另一个生物化学变革——将细胞联合起来的胶（glue）的出现，使得从单细胞生物向多细胞生物的进化成为可能，也许是通过集聚的方式进行的。哈诺德·莫洛惠兹及其他一些人认为，至少在很多情况下，在经历了一系列早期变化之后，由一次或几次突变所引起的基因组中的微小变化，可以引发一起关口事件，从而引发作为打破进化平衡相对稳定性的主要事件的几场革命之一。进入由关口事件所开创的领域时，生物获得了新的有重大意义的规律性，使�