普通遗传学小说阅读-第17节-玄幻-998读书网

以玉米资料为例，L和b之间的R？=25。4％，那么，m=－ln（1－2×0。254）=0。71。转换成图距单位后相当于35cm。显然，重组频率观察值过低估计了L和b之间的遗传距离。
5。3。5　　连锁群
位于同一染色体的所有基因构成一个连锁群（linkage　group）。对一个有n对同源染色体的个体，就有n个连锁群，和n个染色体的遗传连锁图。例如小麦有21对同源染色体，完整的小麦遗传连锁图就包括21个连锁群；大麦有7对同源染色体，就有7个连锁群。
现在已经知道当某两个位点间的距离很远时，R？可达到50％，这时即使它们位于同一染色体，也无从知道它们是否属于一个连锁群，除非有其他证据证明它们的关系。一条染色体可长达几百个图距单位。在实际研究中，由于标记基因的缺乏，经常会出现同一连锁群的基因被暂时分开的情况。换句话说，几组看起来相互不连锁的基因可能属于同一连锁群。
在绘制连锁群的遗传图时，以排于最端部的位点处为0，从上端或左端开始向下（或向右）顺序排列，如果发现新的连锁基因，再补充入遗传图。如果新基因位于最顶端位点的上部或最左边位点的前面，0就让位于新基因。图中的遗传距离从0位点开始，采用累加的方式表示。图4…10是大麦7个连锁群的一个分子标记遗传图。有关分子标记遗传作图的原理和方法在下一章将作详细介绍。

图4…10　　大麦的连锁群分子标记遗传图（马正强，2000）
黑点是着丝粒所在位置，为了便于描绘，各染色体画成了同样的长度。大麦的7对染色体长度实际上
是各不相同的，所以图中不同连锁群间的遗传距离不成比例
5。3。6　　连锁交换定律在动、植物育种方面的应用
生物的进化和新品种的选育依赖于遗传变异。染色体间重组和染色体内重组都产生新的基因型，是生物遗传变异的主要形式。前面几节详细讨论了染色体内重组的规律、机制、表现形式、遗传作图方法。
通过连锁遗传分析可以确定相互连锁的基因在染色体上的位置和距离，并绘制遗传连锁图。遗传连锁图的信息不仅反映了基因间连锁的紧密程度，还可以根据其交换值估计杂交后代中的重组类型和频率。
例如，A、B、C是3个相互连锁的基因，其连锁关系为：
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　A　　　　　　　　　　　　B　　　　　　　　　　　C

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10　　　　　　　　　　　　8
在它们的一个三因子杂交后代中，双交换类型频率为10％×8％=0。8％。AB间单交换的类型频率为10％－0。8％=9。2％，BC间单交换类型频率为8％－0。8％=7。2％。因此，连锁遗传研究可以提高育种工作中选择所需重组类型的预见性。
杂交育种的过程就是把互有优良性状的亲本杂交，在后代中选择具有双亲优良性状的重组基因型。重组基因型的频率，决定了育种选择群体的大小。对于连锁基因，遗传距离越大，获得理想重组型的机会就大；连锁越紧密，获得理想重组基因型的机会就小。因此，基因间的连锁信息，可以帮助确定合适的育种规模，有效地利用人力、物力、财力。例如，小麦的抗白粉病基因P与一不利性状基因d紧密连锁，遗传距离为5cm。当要通过杂交、回交把P转入到一个综合性状优良的品种时，要获得多少回交一代植株，才能保证至少有一株抗白粉病但无不利基因d的基因型？在BC1、F1中各种基因型及其比例表示如下？
　　　　　　　　　　　　　　　P　　　　　　　　　　Pd/pd×pD/PD

　　　　　　　　　　　　　　　F1　　　　　　　　　　　　Pd/pD　　　　　　　　×　　　　　　　　　pD/PD

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　配子　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　配子
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Pd（47。5％）　　　　　　　　　　　　　　　　　　　pD
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　PD（2。5％）　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　PD（2。5％）
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　pD（47。5％）

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Pd/pD　　　　47。5％
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　PD/Pd　　　　　2。5％
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　pd/Pd　　　　　2。5％
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　pD/pD　　　　47。5％
其中只有用方框框出的基因型是我们所需要的，频率为2。5％。如果用99％的概率保证所获得的n株后代中至少有一株是这种基因型，那么所有n株都不是这种基因型的概率为1％，所以：
（1－2。5％）n=1％
解得n=182株。测交群体要有182株才能有99％的把握得到至少一株所需的基因型。
对于自交F2群体，情形又如何呢？F2群体各基因型及比例见表4…3。
表4…3　　F2自交群体各种基因型及比例
　　　　　　　　雄配子
雌配子 Pd（47。5％） PD（2。5％） pd（2。5％） pD（47。5％）
Pd（47。5％） Pd/Pd（22。56％） Pd/PD（1。19％） Pd/pd（1。19％） Pd/pD（22。56％）
PD（2。5％） PD/Pd（1。19％） PD/PD（0。06％） PD/pd（0。06％） PD/pD（1。19％）
pd（2。5％） pd/Pd（1。19％） pd/PD（0。06％） pd/pd（0。06％） pd/　pD　（1。19％）
pD（47。5％） pD/Pd（22。56％） pD/PD（1。19％） pD/pd（1。19％） pd/　pD　（22。56％）
表中灰色部分是含PD重组型配子的基因型，但只有用方框框出的是抗病且无不利基因的PD/PD纯合型基因型，频率为0。06％，即在F2群体的10000个单株中，只有6个植株的基因型为PD/PD。为此，要从F2群体中选出这样的一个单株，该群体至少需有10000/6=1667株。而且，只有当群体大小为7673株时（因为当（1－0。06％）n=1％时，n=7673），才能有99％的保证从中选出1株纯合且无不利基因的PD/PD重组型。
作物中很多不易选择的性状可能与某一标记性状紧密连锁。在选择工作中只需要对标记性状进行选择，就可以达到选择目标性状的效果。如果标记性状表现在苗期，没有理想基因的植株在苗期就可以被淘汰掉。这种间接选择法在现代育种工作中已受到越来越广泛的重视。大量的生化和分子标记使很多性状的间接选择不仅成为可能，而且这种选择在实验室就可以进行，不受环境和性状表达条件的限制，有关这方面的内容将在4。3。4中进一步介绍。
在动物育种工作中，基因连锁的信息，还可用于配种亲本选择。有些遗传病需要一定的条件才能表达，如果有与之连锁的标记性状，在亲本选择时，就可以根据标记性状的有无，尽量不选携带遗传病基因的种质作亲本。

主要参考文献
1。　蔡旭。植物遗传育种学。北京：科学出版社，1988
2。　Hartl　D　L；　Freifelder　D；　Snyder　L　A。　Basic　Genetics。　CA：　Jones　and　Bartlett　Publishers；　1988
3。　Klug　W　S；　Cummings　M　R。　Concept　of　Genetics。　New　York：　Macmillan　Publishing　pany；　1991
4。　Suzuki　D　T；　Griffiths　A　J　F；　Miller　J　H；　Lewontin　R　C。　An　Introduction　to　Genetic　Analysis。　New　York：　W　H　Freeman　and　pany；　1989

5．细菌及其病毒的遗传作图
在前述各章中，我们研究的基因都是被包裹在染色体中、位于真核生物细胞核内的，是以真核生物细胞遗传为基础的。但是，在现代现代遗传学特别是在分子遗传学的发展历史中，原核生物和病毒（virus）的遗传研究却占有突出地位。原核生物可以分成两大类，一类为蓝绿藻（blue…green　algae），被称为蓝细菌，另一类为细菌（bacterium），它们都没有核膜，只有一些简单的染色体分布在细胞膜内。虽然病毒具有生物体的某些特征，但许多生物学家还是认为病毒为一类非生命形式的结构，因为它们不具有细胞形态，不能独立地进行繁殖。病毒只有寄生在活细胞内并利用其宿主细胞的代谢机制才能进行繁殖。尽管如此，病毒仍具有适合遗传研究的某些遗传特征。由于大肠杆菌（Escherichia　coli）繁殖世代时间短，易于实验室管理，遗传物质又比较简单，便于研究基因的突变和作用，所以本章将以大肠杆菌及其病毒为重点，对细菌及其病毒的遗传特征和遗传作图进行讨论。
5。1　　病毒的一般特性及类型
5。1。1　　病毒的一般特性
病毒最初是作为一类能通过细菌滤器的致病因子而被发现的。它是含有DNA或RNA、能在活细胞内增殖、又能在细胞外以亚显微结构的大分子颗粒状态存在的，可以作为致病因子，也可以当作遗传成分的非细胞型微生物。和其他微生物相比，病毒有以下特点：
①形体极其微小，只有在电子显微镜下方能观察到；②化学组成简单，主要是核酸与蛋白质；③只含一种核酸，DNA或RNA；④无细胞结构，仅为核酸被包于蛋白质外壳中的病毒粒子（virion）；⑤缺乏独立代谢能力；⑥繁殖方式独特，只能在活细胞内利用宿主细胞的代谢机器，通过核酸复制和蛋白质合成然后再装配成病毒粒子的方式进行繁殖；⑦具有双重存在方式，或者在活细胞内营专性寄生，或者细胞外以大分子颗粒状态进行传播；⑧对一般抗生素不敏感，而对于扰素敏感。
病毒形态多种多样，有杆状、卵圆状、砖状、蝌蚪状、子弹状和丝状等（图5…1）。
在变形虫中还发现一类具有独特形态的病毒——长串念珠状的病毒。病毒的形态极其微小，只有借助于电子显微镜才能观察到。病毒大小的测量单位是纳米（nm；10…9m），其大小相差悬殊，如病毒为（300～450）nm×（170～260）nm，菜豆畸矮病毒的直径仅在30nm以下。大多数杆状杆状植物病毒的长度为110～900nm，直径10～25nm。
病毒的主要化学组成分为核酸（DNA或RNA）和蛋白质。有的病毒还含有脂质，糖类等其他组分。

图5…1　　病毒的多样化形态和大小范围
一种病毒只含一种核酸，要么是DNA，要么是RNA。植物病毒绝大多数为RNA病毒，少数为DNA病毒。动物病毒一部分为DNA病毒，一部分为RNA病毒。细菌病毒则普遍是DNA病毒，RNA病毒为数极少。真菌病毒大多数也是RNA病毒。
大多数病毒粒子中只含有一个核酸分子，但在RNA病毒中少数病毒含有2个或2个以上的核酸分子，而且各个分子担负着不同的遗传功能，它们一起构成了病毒的基因组。病毒核酸的类型极为多样化。DNA和RNA病毒基因组不仅有单链和双链、线状和环状之分，而且还有正链和负链之分。DNA病毒和DNA多数为双链，少数为单链；RNA病毒的RNA多数为单链RNA，少数为双链RNA。
有的病毒只含一种蛋白质，如烟草花叶病毒；多数含有为数不多的几种蛋白质。成熟的具有侵染行为的单个病毒颗粒常称为病毒粒子。病毒核酸位于病毒粒子中心，构成它的核心（core）或基因组，四周为由病毒蛋白质组成的壳体所包围。壳体是同许多被称为衣壳料的蛋白质亚单位以高度重复的方式排列而成的。核心和壳体组成了病毒的基本结构——核壳体（nucleocapsid）。
5。1。2　　病毒的类型
几乎所有的生物都有病毒。为此，人们习惯于根据宿主种类将病毒分为微生物病毒、植物病毒、无脊椎动物病毒以及脊椎动物病毒。
5。1。2。1　　微生物病毒
这类病毒广泛寄生于细菌、真菌、单细胞藻类等细胞内。细�

《普通遗传学》

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